可可，花和传粉的故事[43/247]
好友 桐花如雪 丢来一张可可花的照片。
哦，是做巧克力的可可（Theobroma cacao）！
从属于：蔷薇类（Rosidis）-锦葵类（Malvids）-锦葵目（Malvales）-锦葵科（Malvaceae）-翅果藤亚科（Byttnerioideae）-可可属（Theobroma）
千万，不要跟做咖啡的咖啡搞混了！
然而，两样我都从未见过。
事不目见耳闻，而臆断其有无，可乎？
多读书，差不多也可以。
但是，自己拍的照片，显然是没有的！
但是，画个画也行啊，显然是不会的！
以下照片均来自网络，尽可能少用，尽可能用已申明可用的，尽可能……
可可花
照片里的可可果成熟时很大，比如番木瓜？
形状像拉长拉宽的秋葵，拉长拉宽很多的秋葵。
可可的花，相比就太苛刻了，完全伸展开，跟大拇指盖差不多。
图1：可可花
黄绿色的花萼，偏白色的花冠。瓣片从基部开始往上，依次是膨大的兜，过渡的铰带，和末端平展伸开的舌片。在兜的结构中，可以见到两条红色的“导轨”，那是兜的两条隆起，下文中还会提到。花中最显眼的是红色的退化雄蕊，然而，这副身材并不像”退化“的模样，作为雄蕊，它并没有可育的花药，不再有雄蕊最本质的功能。退化雄蕊像包围雌蕊的栅栏，将雌蕊困在中央。
花的结构，还算规整。
5枚游离的萼片，5枚游离的瓣片，
10枚雄蕊，一个5心皮组成的单花柱、单柱头雌蕊（一说微微5裂，未见实物）。
图2：花图式
来自维基百科的漂亮花图式，花萼，相错生长的花冠。雄蕊有对萼的显著的退化雄蕊，和对瓣的个头较小但是有可育花药的雄蕊（花药的画法要么是有歧义，要么就是好像画错了）。两种雄蕊基部联合，被细线连城一圈。中间是5心皮合生的雌蕊。
为什么要画3朵花呢？并非为了好看！锦葵科的花序被认为存在一种基本的双色单元（bicolor unit），3朵同时画出，才能完整的显示苞片在双色单元中的组成方式。
10枚雄蕊基部合生，长成一个浅筒，伸出10根花丝。
雄蕊的分化，是可可花的特征之一。
交替的，雄蕊分化为2类：
对着萼片的，也就是对着瓣片缝隙的，有5根显著伸长的红色花丝。这些雄蕊虽然高大，但是花丝顶上没有花药，没有花粉，并不具有雄蕊的雄性功能，因此是退化雄蕊。
对萼片间隙的，也就是对着瓣片的，有5根并不容易看清的花丝。这些雄蕊小很多，在成熟的花中，像钓上大鱼的钓鱼竿一样弯曲的伸到瓣片的兜中。它们的头顶上有发育的花药，是可育雄蕊。
可育雄蕊和花瓣兜，是本文的主角。
图3：花结构特征的模式图
上上个世纪的植物科学画，详细的还原了可可花的细节。原图中有很多字母标注，应该是配合图注使用的，这里直接用汉字盖过去了。
最左边的瓣片清晰的显示了瓣片的3部分结构，以及兜中的两条导轨。中上的花药，展示了未开裂花药的正反面，以及花粉被移走之后的空花药壳。最右边的花蕊，右下还原了雄蕊和雌蕊，特别是可育雄蕊和退化雄蕊的结构关系，右上将雄蕊筒摊开，让花蕊结构更加清楚。再看中下的花纵切图，花的结构应该非常清晰了。
图4：花芽期的花结构
维基百科上的可可花芽纵切图。各个部分在正文中已有提及。可以看到的是，此时的可育雄蕊花丝有些伸直，并不弯曲。花药正好卡在瓣片的兜顶部。兜基部的红色导轨清晰可见。
可可花的帽子
要重点介绍一下
可可花的兜，和兜中的可育雄蕊。
图5：花瓣和雄蕊的结构细节
第一次看到照片时，我以为兜里面有3根花丝。误把两根深红色的导轨当做了花丝。真正的可育雄蕊花丝颜色要浅，在花完全盛开时弯曲方向与导轨相反。退化雄蕊的花丝颜色跟导轨类似，在整体偏淡的花色种，退化雄蕊和导轨，成了最显眼的部位。
图6：发育中花瓣的结构 (Swanson J-D et al. 2008)
发育中花朵的扫描电镜图片。B，可以清楚的看见瓣片的3个部分，以及兜中的两条隆起——导轨。这张图中导轨中的较细结构是什么，原文中并未说明。C，更早的时期，箭头所指正是瓣片兜和铰带的过渡区域，旁边椭圆形的是正在发育的可育雄蕊。
兜的发育早于可育雄蕊，在可育雄蕊还只有花药，花丝非常短的时候，兜已经将花药妥妥地盖住了。在花发育的后期，花丝开始显著伸长，此时的导轨，有了扶稳花丝的作用。花丝的进一步伸长让它脱离了导轨，向兜的反方向凸出。有趣的是，花丝在被困的运动中并没有积累弹性势能。
可可花的传粉
相比于开出的花，可可的座果率非常低。
可可花的结构为传粉设下了机关：
可育的花药被困在兜中，并不直接暴露；
高大的退化雄蕊挡在了可育雄蕊和柱头之间，为花粉的传递制造了屏障。
图7 科研工作者的人工传粉
位于伦敦的 International Cocoa Quarantine Centre (ICQC) ，工作人员在对收集的无疾病可可树资源进行人工传粉。可可原产南美亚马逊雨林，但是目前，西非是可可的最大种植地。原始的种植方式和高密度的农场，单一的品种，为可可生产埋下隐患。
图8：西非可可农场种植户的人工传粉
为了提高产量，一些西非可可农场的种植户也学会了对可可进行人工传粉，但是，能够接受这项技术训练的人并不多。
可可花的传粉者
可可需要传粉者！
可可需要什么样的传粉者？
传粉者必须足够小，能够钻进兜里将花粉带出，
传粉者必须足够有效，将带出的花粉再次转移到花柱上。
这位传粉者并不起眼，当然，可可花本身也并不起眼。
生长在热带雨林中的植物，高大繁密的树冠层妨碍了花的展现和传粉者，种子传播者的接触，一些植物拥有了“老茎生花”的特征，将花开在基部的老干上。
可可也是这样。
它的花个头太小，没有明显香味，甚至花蜜都需要显微镜才能看见。
图9：一只访花的Gall Midge (Cecidomyiidae)
找到可可访花者的照片花了点功夫。然而，这只虫子个头好像还是大了点。更重要的是，从子房的形态看，这应该是一个已经受粉进入果期的花。
经过研究，确定可可的传粉者是蠓类（Ceratopogonid midges），特别是铁蠓属（Forcipomyia）昆虫。
这些昆虫被高大鲜艳的不育雄蕊吸引，喜欢在上面歇息（是不是有点像，花友用的黄板蓝板）。
这些昆虫随后可能被同样鲜艳的导轨吸引，顺着导轨钻入兜中，在里面溜达一圈后，就会把花粉黏到身体上，特别是胸节上的弯毛。
图10：访花者的访花路径 (Kaufmann T. 1975)
大小合适，被不育雄蕊-导轨吸引的传粉者，进入兜之后的爬行轨迹。两个方向弯曲的花丝和导轨，限制了兜中的空间，使得访花者按照大致固定的路线爬行。
然而传粉的故事并没有结束。
小虫喜欢在退化雄蕊上休息，包括那些进入过兜带上了一些花粉的。
研究发现，不管花朵最终能否成功受精，很大一部分花的退化雄蕊上都能找到散落的花粉。退化雄蕊上散落的花粉，远远多余包括花柱在内的其他部位。
花粉集中分布与退化雄蕊的根部，呈花粉球或花粉渍样，聚集分布。
这种分布特征于蠓类的行为特征有关。
常能看见胸毛上带有花粉的小虫，在退化雄蕊朝向雌蕊的那一侧，爬上退化雄蕊，然后单向离开。这种运动轨迹，使得退化雄蕊朝向雌蕊的根部——最狭窄的地方，与小虫身体接触最为密切——成为花粉最为聚集的地方。
这个过程中，由于小虫背对雌蕊，胸后毛上的花粉团有机会涂抹到花柱，或者柱头上，完成传粉。
图11：基于退化雄蕊的传粉 (Kaufmann T. 1975)
箭头表示小虫的爬行途径。显然，太宽的退化雄蕊-花柱间距，将使得散落到花柱上的花粉大打折扣。
退化雄蕊在传粉中起到非常重要的作用。
退化雄蕊吸引传粉者。
传粉者在退化雄蕊上爬行时，完成对雌蕊的传粉。
这种机制使得退化雄蕊的角度很重要，与花柱平行，相对花柱收缩，或相对花柱伸展。
可以想想，如果退化雄蕊的内表面与花柱相隔太远，花粉将很难在传粉者运动的过程中散步到雌蕊上。
图12：三种不同位置的退化雄蕊 (Frimpong-Anin K, et al. 2014. )
覆盖型占到花的56%，座果率11.8%；平行型占到花的37.5%，座果率15.6%；发散型占到花的6.5%，座果率0.5%。
研究发现，退化雄蕊向内靠拢的覆盖型和近笔直伸直的平行型占到了可可花的90%以上。最难被传粉的发散型，自然出现的比例也不高。
兜，被兜盖住的花药，高大挺拔的退化雄蕊
可可的传粉故事
退化雄蕊的独特作用
可可和咖啡，
都是黑色的，
都能提供提神的咖啡因，
更重要的是，都有完成基因组测序。
但是系统发育位置相差甚远。
有空再聊~
图片来源：
图1：http://2.bp.blogspot.com/-840p7DKJBHg/TePNSpltcOI/AAAAAAAAEKM/v7y2lGClLRE/s1600/theobroma2IMGP0773.jpg
图2：https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e8/Floral_diagram_--_theobroma_cacao.svg
图4：https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/Theobroma_cacao_-_flower1.JPG
图5：https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/19/Theobroma_cacao_-_flower2.JPG
图7：http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2966731/Britain-s-chocolate-greenhouse-saving-world-s-cocoa-Disease-resistant-plants-shipped-abroad-crops-healthy.html
图8：http://www.foto-grafo.de/Cocoa/cocoa_2.html
图9：http://www.mindenpictures.com/search/preview/gall-midge-cecidomyiidae-gathering-pollen-from-cocoa-theobroma-cacao/0_00463071.html
主要参考材料：
Kaufmann T. 1975. Studies on the ecology and biology of a cocoa pollinator, Forcipomyia squamipennis I. and M. (Diptera, Ceratopogonidae), in Ghana. Bulleting of Entomological Research, 65, 263–268.
Swanson J-D et al. 2008. Comparative flower development in Theobroma cacao based on temporal morphological indicators. Int. J. Plant. Sci. 169, 1187-1199.
Frimpong-Anin K, et al. 2014. Structure and stability of cocoa flowers and their response to pollination. J. Bot. 2014.
半夏夏半两个夏
2016年7月22日